Introducción

Los graptolitos son fósiles marinos invertebrados, tradicionalmente considerados como una herramienta importante para establecer correlaciones bioestratigráficas de alto nivel, tanto locales como regionales, e incluso intercontinentales para el Paleozoico (e.j., Albanesi y Ortega, 2016 y bibliografía citada allí). También proveen información importante para el entendimiento de las relaciones paleobiogeográficas entre diferentes regiones del mundo a partir de sus afinidades faunísticas.

En Venezuela, los estudios acerca de este taxón son muy pocos, debido a la escasa cantidad de ejemplares, afloramientos que los contienen y de personas interesadas en el tema. 

Las primeras dataciones paleontológicas en el flanco surandino venezolano, fueron realizadas por Leith (1938) en las formaciones Caparo y El Horno, a partir de una fauna descrita e identificada previamente por Terry (1935), la cual incluye a Dicranograptus caparroensis (sinónimo juvenil de D. ramosus Hall, 1847), trilobites y algunos bivalvos. 

Mas tarde, en la década del 60, debido a las exploraciones petroleras en la Cuenca Barinas-Apure, se realizaron algunas colecciones de fósiles en la región cercana al rio Caparo que incluían graptolitos, trilobites, braquiópodos y briozoos. 

Según los autores que identificaron y describieron el material fosilífero, la edad para los depósitos es Ordovícico Superior (Sandbiano). 

Recientemente, Gutiérrez-Marco et al. (2011) realizaron un estudio preliminar de graptolitos provenientes de una sección aflorante en la Quebrada Lirán, en la Región de Caparo y que también fueron asignados al Sandbiano. 

Debido a que estos son los únicos estudios de graptolitos que se tienen en cuenta en el borde Sur de los Andes Venezolanos, es importante retomar las investigaciones sobre este taxón; ya sea en descripciones taxonómicas de nuevos registros o como en este caso, una nueva temática: aspectos paleobiogeográficos y paleoecológicos, los cuales se determinaron teniendo como referencia las provincias faunísticas y biotopos definidos por Cooper et al. (1991) y trabajos recientemente publicados, como el de Vandenbroucke et al. (2009).

Para realizar este análisis y comprender la ubicación del flanco surandino venezolano para el Ordovícico Superior, se toma como base la revisión taxonómica realizada previamente por Gutiérrez-Marco et al. (2011), donde los ejemplares están conservados como una película orgánica sobre lutitas de color negro. También se tomaron en cuenta algunas especies provenientes colecciones más antiguas y que están nombradas en dicho trabajo. 

Mientras tanto, se espera que nuevos hallazgos de material bien conservado permitan establecer un esquema bioestratigráfico para la región de Caparo, y se pueda comprobar la hipótesis paleobiogeográfica planteada en este trabajo. 

Marco geológico y ubicación geográfica 

El Paleozoico Inferior en el flanco sur andino de Venezuela está representado por las formaciones Caparo y El Horno, que según Yoris y Ostos (1997) representarían una porción alóctona al territorio, la cual se adosó a un basamento más antiguo ubicado al Sur de la Falla de Apure durante la Orogénesis Caledoniana (Figura 1).

La mayoría de los ejemplares utilizados para este trabajo provienen de un espesor de 20 cm de lutitas negras laminadas correspondientes a la Formación Caparo y que afloran en el camino que une la Represa Uribante-Caparo con la localidad de Santa Bárbara de Barinas (Figura 1 en Gutiérrez-Marco et al., 2011). Los ejemplares restantes, también se encontraron cercanos a la región de Caparo, pero en terrenos que ahora están inundados por el Embalse de la Vueltosa. El análisis bioestratigráfico realizado por Gutiérrez-Marco et al. (2011), indica la presencia de la Biozona de Nemagraptus gracilis correspondiente al Sandbiano (Sa1). 

Un poco de historia paleontológica en el área…

En 1938, Leith realizó las primeras dataciones paleontológicas en el flanco surandino venezolano, a partir de la especie de graptolitos Dicranograptus caparroensis (sinónimo juvenil de D. ramosus Hall, 1847), que formaba parte de una colección realizada años anteriores por Terry (1935) y que también incluía algunos trilobites y bivalvos. Los sedimentos de los cuales provenían los fósiles corresponden a las formaciones Caparo y El Horno. 

Más tarde, en la década del 60, debido a las exploraciones petroleras en la Cuenca Barinas-Apure, se realizaron algunas colecciones de fósiles en la región cercana al rio Caparo que incluían graptolitos, trilobites, braquiópodos y briozoos. 

Una de ellas realizada por la compañía Shell y Creole (1964) que comprendía ejemplares de Dicranograptus ramosus y Didymograptus sp., posteriormente analizados y estudiados por Pierce et al.(1961). Luego, Shell de Venezuela, posiblemente con H.C. Arnold a cargo de la jornada de campo, determinaron la presencia de cf. Nemagraptus sp., Climacograptus peltifer, C. cf. parvus, C. aff. antiquus Climacograptus sp., Orthograptus sp., Glyptograptus cf. teretiusculus, Cryptograptus sp., Dicranograptus cf. caparroensis, Dicranograptus sp., cf. Dicranograptus sp., cf. Didymograptus sp., Amphigraptus cf. Divergens y Thamnograptus sp.

Creole Petroleum Company, también en una de sus campañas de campo, tomaron muestras de rocas que contenían algunos fósiles identificados por A. Boucot and G.A. Cooper, dentro de los que destacan algunas especies de graptolitos: Dicranograptus caparroensis, D. nicholsoni, Dicranograptus sp. 

Gran parte de la información anteriormente presentada, surge como resumen de uno de los apartados del trabajo de Gutiérrez-Marco et al. (2011), el cual fue realizado en la misma zona de Caparo, y donde reconocieron ejemplares de Nemagraptus gracilis, Dicranograptus ramosus, Dicranograptus furcatus, Amphigraptus divergens, Hustedograptus vikarbyensis, Archiclimacograptus meridionalis, Cryptograptus sp. Luego, con base en un estudio bioestratigráfico asignaron a la Formación Caparo una edad Sandbiana (Biozona de Nemagraptus gracilis).

Más recientemente, Gómez (2014) en su trabajo Braquiópodos del Ordovícico Medio y Silúrico del flanco surandino, Venezuela, determinó varios ejemplares que indicaron una edad de Ordovícico Medio (Darriwiliano Superior) – Ordovícico Superior (Katiano) para la Formación Caparo. Dentro de los ejemplares identificados por esta autora se destacan: Harknessella; Mendacella uberis, Spirigerina gaspeensis, Antirhychonella sp., Eostropheodonta, Mullochensis, Resserella, Anastrophia sp., Atrypa reticularis., Sphaerirhynchia sp., Dolerorthis Osiliensis, Eospirifer Leptostrophia sp., Amphistrophia., Leptaena, Meifodia, Meristina, Gypidula cf. Dudleyensis, Chilidiopsis? Spp., Drabovia sp. 

Metodología

Este trabajo tiene como finalidad contribuir al entendimiento paleobiogeográfico y paleoecológico de los graptolitos del flanco surandino de Venezuela, específicamente de la región de Caparo. El material analizado fue identificado, descrito e ilustrado por Gutiérrez-Marco et al. (2011) proveniente del camino que une la Represa Uribante-Caparo con Santa Bárbara de Barinas, y por otros autores correspondientes a las compañías petroleras Shell y Creole, Shell de Venezuela y Creole Petroleum. Para interpretar cualitativamente las relaciones paleobiogeográficas existentes entre el sur de los Andes de Mérida con distintas regiones del mundo, se tomaron en cuenta las dos provincias faunísticas de graptolitos definidas por Cooper et al. (1991). Primero, la Provincia Atlántica o de aguas frías, la cual está caracterizada por una baja diversidad y bajo número de taxones está representada por Gran Bretaña y Baltoescandinavia; y la Provincia Pacífica o de aguas cálidas, representada por Norte América y Australasia con una baja diversidad, pero un alto número de taxones (Finney and Chen 1990; Cooper et al., 1991). También se toma como referencia los biotopos establecidos por Vandenbroucke et al. (2009) a partir de resultados estadísticos. Ellos, basándose en una matriz de presencia/ausencia de graptolitos y haciendo un análisis de conglomerados (TWINSPAN), definieron 4 niveles que van desde A hasta D. Estos grupos son considerados equivalentes a agrupamientos ecológicos de alto nivel. Dichos niveles, a su vez, se subdividen en otros grupos llamados “biotopos”, y que a su vez fueron comparados con los establecidos por Cooper et al. (1991). 

Consideraciones Paleobiogeográficas 

En este apartado se discuten las afinidades paleobiogeográficas de los graptolitos de la región de Caparo con otras regiones del mundo para el Ordovícico Superior, específicamente el Sandbiano. 

Tradicionalmente, se han reconocido dos provincias faunísticas, la provincia Atlántica o de aguas frías, representada por Gran Bretaña y Baltoescandinavia, caracterizada por una baja diversidad y un bajo número de taxones, y la provincia Pacífica o de aguas cálidas, simbolizada por Norteamérica, con una baja diversidad, pero alto número de taxones (Cooper et al., 1991, Finney y Chen, 1990). Asimismo, diferentes autores propusieron la existencia de una región de mezcla de faunas atlánticas y pacíficas, desarrollada en latitudes intermedias.

El gradiente térmico latitudinal en la superficie de las aguas, fue el factor principal que determinó el provincialismo de los graptolitos, pero a su vez, estuvo controlado por el cambio climático global sobre la tierra. El gradiente térmico latitudinal estuvo modificado (como ocurre en los océanos modernos) además, por los patrones de circulación oceánica. La influencia de la paleogeografía sobre la biogeografía de los graptolitos reside en el hecho de que los tamaños, formas y posiciones de los continentes afectaron los patrones de circulación, como así también determinaron la posición latitudinal de los continentes.

Son muy pocos los estudios con base en graptolitos en Venezuela y en el flanco surandino, por tal motivo, es importante retomar las investigaciones sobre este taxón; ya sea en descripciones taxonómicas de nuevos registros o como en este caso, aspectos paleobiogeográficos y paleoecológicos. 

La presencia de faunas como Nemagraptus gracilis, Dicranograptus ramosus y Hustedograptus vikarbyensis claramente muestran su afinidad con la provincia de aguas cálidas, la Provincia Pacífica. Dentro del ensamblaje de graptolitos, también se encuentran Hustedograptus cf. teretiusculus, Dicranograptus nicholsoni, Orthograptus amplexicaulis, Dicranograptus furcatus y Archiclimacograptus meridionalis que también aparecen en algunas formaciones de la Precordillera Argentina, la cual, con base en numerosos estudios paleontológicos y de tectofacies (Astini et al. (1995), Benedetto et al. (1999), entre otros), se encontraba entre latitudes bajas a medias para el Ordovícico Superior, en lo que corresponde al margen Iapetus del paleocontinente Laurentia, con el cual también se tendrían afinidades paleobiogeográficas. Basándose en los resultados estadísticos planteados por Vandenbroucke et al. (2009), se tienen faunas que entran dentro del grupo C y otras dentro del grupo D. Según ellos, las faunas de ambos grupos presentan una distribución paleogeográfica similar que abarca desde los 15°N hasta los 55°S. En la figura 2, se observa la distribución de los paleocontinentes para el Ordovícico Superior (antes de la Orogénesis Caledoniana) y en color rojo se tiene un terreno del cual podría venir el alóctono que representaría a la región en estudio (Región de Caparo).

(Grupo C) y la segunda, al talud inferior con llanura abisal (Grupo D); comprobando las hipótesis anteriores de que el área en estudio habría correspondido a un ambiente marino: plataforma, talud y llanura abisal.

Referencias

Bulman, O. (1964). Lower Palaeozoic plankton. Quarterly Journal of the Geological Society, V. 120, pp. 455-476.

Cooper, R. A., Fortey, R. A., y Lindholm, K. (1991). Latitudinal and depth zonation of Early Ordovician graptolites, Lethaia, 24, 199–218, doi:10.1111/j.1502-3931.1991.tb01468.x.

Comisión Venezolana de Sedimentología y Estratigrafía (CVET). (1997). Léxico Estratigráfico de Venezuela. Ministerio de Energía y Minas. Bol. Geol. Pub. Esp. 12, 3era Edición. 756 p.

Finney, S.C. y Chen, X. (1990). The relationship of Ordovician graptolite provincialism to palaeogeography. Geological Society, London, Memoirs, V.12: 123-128.

Gutiérrez-Marco J. C; Goldman D; Reyes-Abril J., Gómez J. (2011). A preliminary study of some Sandbian (Upper Ordovician) graptolites from Venezuela. Cuaderno del Museo Geominero. España- Madrid. (pp. 199-206)

Leith, E. (1938). A middle Ordovician fauna from the Venezuelan Andes. American Journal Sciences. Fifth Series. Vol. XXXVI, N° 215. 

Vandenbroucke, T. R. A., H. A. Armstrong, M. Williams, J. A. Zalasiewicz, y K. Sabbe. (2009). Ground-truthing Late Ordovician climate models using the paleobiogeography of graptolites, Paleoceanography, 24, PA4202, doi:10.1029/2008PA001720.

Yoris, F., y Ostos, M. (1997). Geología de Venezuela: Geología general y cuencas petrolíferas. En: Singer, J., ed., WEC 1997: Evaluación de pozos: Schlumberger-Surenco C.A. 1ra ed., Jolley Printing, Texas.